Enzimas no solo

By: Wilk Sampaio de Almeida

UFRRJ

As moléculas orgânicas de modo geral existem em estado metaestável e necessitam de energia de ativação antes que passem para uma configuração mais estável. Tal energia de ativação é fornecida por fonte externa ou reduzida através de um catalisador da reação. Nas células vivas, as reações químicas, como aquelas que causam a quebra de moléculas orgânicas, são catalisadas por um grupo especial de proteínas com alta especificidade funcional, denominadas enzimas Moreira e Siqueira (2006).

Os autores afirmam que estas se ligam fortemente ao substrato, de maneira específica e tridimensional, causando mudanças na configuração eletrônica nas ligações mais facilmente modificáveis, reduzindo a energia de ativação, permitindo ou regulando a velocidade da reação química. Esse aumento de velocidade se dá até 1020 vezes e o número de moléculas de substrato transformadas por molécula de enzima por minuto pode ser superiora 106, graças à reversibilidade e à ciclagem da enzima.

A uréia, por exemplo, tem a 25ºC meia vida em torno de 32 anos, mas, na presença de urease, sua decomposição é instantânea, meia vida de apenas 10-4 segundos de acordo com Ruggerio et al. (1996).

A interação da enzima como substrato depende da solubilidade deste e de outros fatores, tais como concentração e propriedade da enzima, natureza do substrato, presença de outros constituintes e fatores ambientais.

Todas as transformações bioquímicas do planeta são dependentes ou relacionadas à presença das enzimas, e o solo, como entidade biológica, é um sistema altamente regulado por catálises, onde as principais reações de transformação são mediadas, principalmente, pelas hidrolases e oxirredutases que controlam os processos de decomposição dos materiais orgânicos e transformações inorgânicas.

As principais classes e subclasses de enzimas que são conhecidas são apresentadas na tabela abaixo, e dentre elas quase todas são encontradas no solo.

As principais catálises que encontradas no solo são hidrolases, oxirredutases, transferases e liases. Nestas classes destacam-se as enzimas que promovem o rompimento de ligações químicas, reações de oxirredução, transferências de constituintes e adição ou remoção de grupos químicos, representando a base das transformações químicas biocatalisadas no solo.

No solo as enzimas são relacionadas à decomposição de resíduos, fertilidade do solo, eficiência de uso dos fertilizantes, interações entre plantas e estado de oxirredução, além de servir como estratificador ecológico e indicador da presença de poluentes.

São classificadas de acordo com algumas características funcionais. Em relação à posição de ataque podem ser exo e endoenzimas. As primeiras, tipicamente extracelulares, que catalisam a remoção terminal de monômero de polímero. Por sua vez, as endoenzimas também tipicamente extracelulares, degradam polímeros por meio de ligações internas e produzem oligômeros que são atacados por exoenzimas. Quanto ao local de ação podem ser extracelulares ou intracelulares. Como exemplo desta última cita-se a desidrogenase, que é muito utilizada como indicadora da atividade biológica do solo. Esta enzima tem destaque, pois ela correlaciona com a atividade oxidativa total dos microrganismos do solo.

Portanto, o estudo das enzimas do solo é de grande importância para compreensão da taxa de degradação da matéria orgânica do solo, para indicação da atividade biológica dos microrganismos do solo, para estudos de diversidade microbiana etc.

Dentre as enzimas, as extracelulares fazem parte de um sistema heterogêneo, no qual as reações ocorrem nas interfaces sólido/ líquido. Nestas condições, não são todas as moléculas de substrato que se encontram disponíveis, pelo menos de imediato, para a formação do complexo enzima-substrato. Por outro lado, há que se levar em consideração o fato de, durante as determinações das constantes de reação, ter ou não havido proliferação de microrganismos. As cargas existentes na superfície dos colóides do solo e na própria molécula do substrato também devem ser levadas em consideração.

As enzimas podem sofrer influência de diversos fatores como agroquímicos aplicados no solo, pH, temperatura do solo, características do local de amostragem do solo; obtenção, preparo e armazenamento das amostras; inibição da atividade microbiana; concentração do substrato, pH do meio; tempo de incubação das amostras.

Valores de pH muito altos ou muito baixos tendem a diminuir a atividade enzimática ou mesmo inibir a enzima de maneira total. Algumas enzimas requerem um valor de pH bem definido para a expressão de sua atividade máxima, enquanto que outras a expressam em uma determinada faixa de pH. O pH do meio deve ser controlado por meio de solução tampão na melhor faixa de pH para a enzima. No caso da amilase, por exemplo,

o pH pode ser tamponado com solução de acetato-fosfato 0,5M, pH 5,5 (0,5M ácido acético, 0,5M Na2HPO4).

O efeito da temperatura sobre a atividade enzimática sugere que os ensaios enzimáticos sejam conduzidos sob temperatura adequada para a enzima em estudo. No caso de amilases de solo, a temperatura indicada é de 37oC.

O tempo de incubação deve ser também adequado à sensibilidade do método, uma vez que a quantidade de substrato transformado é, dentro de certos limites, proporcional ao tempo de incubação.

Assim, por exemplo, a urease poderá fornecer informações sobre a disponibilidade de nitrogênio para as plantas, enquanto que a atividade de celulase ou carboidrases poderá fornecer informações sobre a decomposição do material orgânico adicionado ao solo.

Na literatura se dispõe de informações da ação de enzimas do solo sobre alguns fertilizantes. Por exemplo, a uréia, no solo, sofre um processo de hidrólise corn produção de amônia a dióxido de carbono, sendo que a enzima que catalisa tal reação é a urease. Há muitas evidências de que tal enzima se encontra acumulada no solo e diversos autores conseguiram extrair uma fração com atividade de urease.

Muito importante, com relação à nutrição nitrogenada das plantas, são os processos de nitrificação e desnitrificação, os quais são considerados por demais complexos para dependerem apenas de enzimas acumuladas no solo. Cawse (1968) observou, em solo esterilizado por radiação gama, rápida oxidação da amônia a nitrato, o que atribuiu principalmente a microrganismos que não estavam em processo de proliferação.

Logo, as enzimas que participam da nitrificação permanecem ativas em células que perderam sua viabilidade após um processo de irradiação. Cawse & Cornfield (1969, 1972) não observaram aumento no teor de nitrito, quando a irradiação foi precedida de autoclavagem, o que se explicaria pelo fato de o calor destruir a nitrato redutase. Todavia, se o tratamento com radiação gama fosse muito intenso, ocorria a produção de nitrito, o que se atribuiu a uma gama radiólise do nitrato.

Dos metafosfatos a pirofosfatos, sabe-se que os mesmos são transformados a fosfatos, que. por catálise enzimática, quer pela inorgânica, a qual contribui com cerca de dois terços do total. Hossner & Philips (1971) realizaram estudos para estimar o valor da

energia de ativação da hidr6lise do pirofosfato em solos inundados, encontrando um valor de 18.900 J mol-1 para a pirofosfatase e 105.000 para a catálise química.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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O PAPEL DA BIOTA NO CICLO DOS MICRONUTRIENTES

By: Julie  Ch. Orozco
UFRRJ

Os micronutrientes, também chamados elementos traço ou oligoelementos, são compostos orgânicos como metais e minerais essenciais para os organismos, são necessários em pequenas quantidades, sua falta resulta em uma deficiência e seu excesso resulta em toxicidade.

Os micronutrientes são componentes imprescindíveis de enzimas e de hormônios de crescimento. Os elementos traça são essenciais para as plantas são Ferro (Fe), zinco (Zn), manganês (Mn), Cobre (Cu), Boro (B), molibdênio (Mo) e Níquel (Ni), além destes elementos os micro-organismos e Animais precisam também no seu organismo Cobalto (Co), Cromo (Cr), Selênio (Se) e Estanho (Sn). Outros elementos metálicos como mercúrio (Hg), arsênico (As), Chumbo (Pb) e cádmio (Cd) não são essenciais para os organismos, mas podem se encontrar nos solos como contaminantes potencialmente tóxicos (Patrice Dion, 2011).

As concentrações dos elementos como íons livres ou complexos solúveis são fortemente influenciadas por reações abióticas tais como processos de oxido-redução, fixação a superfícies minerais, Conteúdo de matéria orgânica, formação de minerais insolúveis, pH do solo, atividade radical, processos de intercâmbio catiônico e fatores climáticos e de manejo.

As plantas e os microorganismos (bactérias e fungos) do solo também podem interatuar com os metais e minerais mediante mecanismos de extração, estabilização, biosorção, bioacumulação, biomineralização e biotransformação (Lloyd e  Macaskie, 2000).

Os micro-organismos também são capazes de solubilizar minerais e de cambiar o potencial redox e o pH do solo. Consequentemente, a disponibilidade dos micronutrientes para as plantas depende em grande medida da atividade microbiana.

A ciclagem dos micronutrientes ocorre quando a litera vegetal é depositada no solo e mineralizada pela biomassa microbiana, o que libera os metais traço. A produção e a secreção de vários agentes quelantes pelas raízes vegetais e os micro-organismos promovem a dissolução e a lixiviação dos minerais e facilita o movimento dos microelementos até as raizes (Plante AF, 2007).

A maior parte das Fontes de elementos traça no solo são, os materiais originais (rochas e minerais); Impurezas em fertilizantes; agrotóxicos e águas residuais; Resíduos industriais e produtos de combustão de materiais fósseis e vulcânicos.

Ferro

O ferro é um dos mais abundantes elementos na terra. Existe naturalmente na superfície da terra em dois estados de oxidação, Ferroso (Fe₂⁺) e férrico (Fe₃⁺).

É essencial para a nutrição de todos os organismos procariotas e eucariotas, com a exceção de um pequeno grupo de bactérias fermentativas homolácticas. É requerido em processos enzimáticos da respiração aeróbica e anaeróbicas, que envolvem a transferência de elétrons até um aceptor final.

Os organismos fotossintéticos incorporam Fe à ferredoxina, que é um fator da via fotossintética. O íon ferroso (Fe₂⁺) serve como fonte de energia para algumas bactérias, e o íon férrico (Fe₃⁺) pode se utilizar como aceptor final de elétrons em varias condições, por parte das mesmas ou de outras bactérias.

A redução do íon férrico e feita quimicamente e pela ação de algumas bactérias, fungos e Archea que podem usar Fe₃⁺ como aceptor de elétrons na respiração anaeróbica isto é comum em solos alagados, pântanos, e sedimentos de lagos anóxicos. Devido a que os micro-organismos não são capazes de assimilar as formas insolúveis de Fe, e considerando-se que a solubilidade de Fe₃⁺ na solução do solo é baixa, algumas bactérias e fungos do solo têm evoluído a capacidade de produzir substancias quelantes de Fe₃ ⁺ (sideróforos). Os sideróforos mantêm o Fe₃⁺ em solução e facilitam a sua absorção pelas células microbianas. Após o transporte de Fe₃⁺ para dentro da célula, o Fe₃⁺ quelado é reduzido enzimaticamente para Fe₂⁺ é libertado fora do sideróforo. Uma vez que o sideróforo é liberado pela célula, serve para quelar Fe₃ ⁺ novamente.

Exemplo:

Geobacter, Desulfovibrio, Pseudomonas, Acidithiobacillus, Geospirillum e Geovibrio.

O Movimento das águas subterrâneas dos solos anoxicos encharcados ou pântanos Pode também mover grandes quantidades de Fe₂⁺. Quando esta água carregada de Fe₂⁺ atinge regiões oxicas, o Fe₂⁺ é oxidado quimicamente ou pela ação de algumas bactérias.

A oxidação de Fe₂⁺ e feita só por micro-organismos de metabolismo quimiolitotrofico, ou seja, que tem a capacidade de oxidar compostos inorgânicos como fonte de energia, na presença do oxigênio.

Exemplo:

Acidithiobacillus ferrooxidans, Ferroglobus, Gallioella, Leptospillum, Thiobacillus ferroxidans e Sulfolobus.

Os compostos de Fe logo precipitam, e conduzem à formação de óxidos de ferro, como o Hidroxido Férrico. O Fe(OH)₃ precipitado pode espontaneamente interagir com substâncias húmicas para reduzir Fe₃⁺ e voltar para Fe₂^+.

Manganês

O manganês é requerido para a fotossíntese, onde esta envolvido  na produção de oxigênio pelo fotossistema II. Também pode servir como fonte de energia e aceptor terminal de elétrons em algumas bactérias.

O manganês tem vários estados de oxidação, dos quais o mangánico (Mn4 +) e a íon manganês (Mn2 +) são os mais relevantes na obtenção de energia microbiana.

Em presença de oxigênio com um pH superior a 8, o íon manganês se oxida a íon mangánico tetravalente , este forma um dióxido (MnO2) insolúvel em água, que não  pode ser assimilado diretamente pelas plantas.

Os microorganismos fazem importantes contribuições para o ciclo do manganês. Na difusão da zona anaeróbia, para a zona aeróbia, o íon manganês (Mn²⁺⁾ é oxidado quimicamente e por muitos microorganismos morfologicamente distintos na água para óxido mangánico  MnO₂ (IV) valência equivalente a o íon Manganico  (Mn⁴⁺).

Exemplo:

Arthrobacter, Pseudomonas, Leptothrix, Pedomicrobium

Quando o MnO₂(IV) difunde-se para a zona anóxica, algumas bactérias crescem anaerobicamente em acetato ou várias outras fontes de carbono com Mn4 + como receptor de elétrons. O potencial de redução Mn4 + / + Mn2 é extremamente elevado, assim vários compostos podem doar elétrons para redução Mn4 +.

Exemplo:

Geobacter, Shewanella, Desulfovibrio, Pseudomonas, Bacillus

Além das reações bacterianas bastante conhecidas no ciclo do manganês, os fungos também intervêm na solubilização e oxidação deste elemento. Gonzalez-Chavez et al. (2004) encontraram que a  glomalina glicoproteína insolúvel produzida pelas hifas de fungos micorrízicos arbusculares, pode Sequestrar metais como cobre, o cádmio e manganês. O que pode ser considerado um instrumento útil agente de estabilização na remediação de solos contaminados.

Saratovsky et al. (2009) reportaram que muitos fungos podem promover a oxidação de Mn(II) a Mn(IV)O2,  incluindo o fungo  Acremonium spp.. Na maioria dos casos a redução fungica do Mn é não enzimatica, e se devido a interações com produtos metabólicos (ácidos Hicroxicarboxilicos como; citrato, lactato, alato, gluconato) ou componentes celulares.

Molibdênio

O molibdênio é um componente essencial na estrutura de varias enzimas, como a nitrogenase, a nitrato redutase e a sulfito redutase, e também pode inibir eficientemente a redução do sulfato.

A fixação biológica de nitrogênio é catalisada pelo complexo enzimático chamado Nitrogenase, o qual consiste em duas proteínas distintas, dinitrogenase e dinitrogenase redutase. As duas contem ferro e dinitrogenase redutase contem molibdênio.

O ferro e molibdênio são conhecidos como co-fator FeMo, onde ocorre a redução de N2.

A solubilização do Molibdênio é feita pela ação indireta de algumas bactérias que realizam a oxidam compostos que contem Mo na sua estrutura.

Exemplo:

A Bacteira  Sulfolobus cresce sobre o mineral molybdenite (MoS2) a 60°C.

A pH  de 1.5–3, as bactérias oxidam os componentes de  sulfito do mineral a sulfato e solubilizam molibdênio

Cobre

O cobre é Catalisador da respiração e constituinte de enzimas, Intervém no metabolismo de carboidratos e proteínas, Intervém na fotossíntese e na redução de nitratos.

Os sulfuros são a principal fonte de subministro de Cu para os solos, sendo os mais comuns o sulfuro cuproso (SCu₂),  o sulfuro férrico-cuproso (S₂FeCu) e o  sulfuro cúprico (SCu).

Na solução do solo encontra-se fundamentalmente como Cu₂+ e formando complexos estáveis com as substancias húmicas.

A solubilização bacteriana de cobre é um processo chamado lixiviação microbiana. A lixiviação é importante para a recuperação de cobre, urânio e ouro a partir de minerais de baixo grau.

A maioria dos sulfuros metálicos se oxidam espontaneamente a uma velocidade baixa.

Algumas bactérias podem atuar como catalisador e acelerar a taxa de oxidação dos minerais que contem sulfuro, solubilizando o metal.

Exemplo:

Tiobacillus ferroxidans oxida o Cu+ presente na Calcocita (Cu2S) a Cu²⁺  solúvel e forma covelita (CuS)

Cu2S + O2 +2H ------------> Cu²⁺ + CuS +H2O

Diferentes autores tem descrito atividades microbianas em diferentes processos de precipitacao e acumulacao do Cu.

Purvis e Halls (1996) Encontraram que nos líquenes pode acumular-se o cobre. Eles podem também formar uma variedade de Biominerais metal orgânicos, por exemplo, oxalatos, especialmente durante o crescimento em substratos ricos em metais (pedras de sulfeto de cobre) dando origem  à precipitação de oxalato de cobre que  ocorre dentro do talo  do líquen.  

Bradley et al. (1982) Describeram que as micorrizas ericais dão proteção a sua planta hospedeira, crescendo em solos contaminados com metais (Cu), o fungo evita a translocação do metal  na planta.

Fomina, M. et al .(2007) Reportaram o Moolooite (oxalato de cobre) na deposição de um biofilme pelas hifas fúngicas , formando um  agregado de matriz exopolimerica.

                    

Cloro

O cloro nas plantas participa na fotólise da água e é muito importante na função dos estômatos, sua presença é uma vantagem ante o ataque de pragas e doenças (plantas mais resistentes), os frutos são de melhor sabor e maior tamanho. Nos animais é um componente essencial do suco gástrico e do soro e participa no transporte de CO₂ no sangue. E nos micro-organismos participa na regulação da pressão osmótica, que mantém a forma e tamanho da célula.

Decloração Aeróbia

Os Xenobioticos são compostos clorados químicos sintéticos que não existem de forma natural, a maioria deles são os praguicidas, e muitos deles estão relacionados com compostos naturais, pelo que podem ser degradados lentamente por enzimas. A Decloração pode se entender também como detoxicacão de xenobioticos.

As traves da respiração aerobica a cloracao de xenobioticos têm uma importância ecologicamente, mas a decloração anaeróbica tem um interesse ambiental especial a causa da rapidez com que na natureza os habitat microbianos contaminados viram-se anaeróbicos para degradar os compostos.

Exemplo:

A bactéria Burkholderia (antes Pseudomona) declora o pesticida 2,4,5-T, aerobicamente, liberando o íon cloreto (Cl-) no processo. Esta reação é catalisada pela enzima Oxigenasa. Depois da decloracao, a enzima dioxigenasa rompe o anel aromático do composto gerando compostos que são metabolizados pela vias do ciclo do acido cítrico para produzir energia.

Decloração Redutora

Alguns compostos Halogenados (que apresentam pelo menos um átomo de halogênio (F, Cl,Br, I) ligado a um radical derivado de hidrocarboneto) funcionam como aceptor de elétrons na respiração anaeróbia no processo chamado, Decloração redutora (Dehalo-respiração)

Muitos compostos podem ser declorados como os dicloro-, tricloro-, e tetracloro- (percloro-) ethileno, cloroformio, diclorometano, alguns bifeniles policlorados (PCBs) e vários compostos orgânicos com bromo e fluor podem ser dehalogenados.

Muitos destes compostos clorados o halogenados são altamente tóxicos e alguns podem ser carcinogênicos (particularmente o tricloroetileno).

Alguns destes compostos como o PCBs, são muito usados na indústria como dissolventes ou agentes desengraxastes ou isoladores elétricos, que as vezes são introduzidos acidentalmente no ambiente causando acumulação de resíduos tóxicos no solo e águas subterrâneas, onde as bactérias Decloradoras Redutoras  os transformam em metabolitos inócuos. Estes micro-organimos são de grande interesse como estratégia de biorremediação em ambientes anóxicos.

Exemplos:

·         Desulfomonile cresce anaerobicamente com H₂ ou compostos orgânicos como doador de elétrons e com clorobenzoato como aceptor, que é reduzido a benzoato e acido hidroclorico (HCl)

·         Dehalococcoides reduze tri- e tetracloroetileno a gás  Eteno

·         Dehalobacterium reduze diclorometano (CH₂Cl₂) a Acetato mais Formato

Zinco

O zinco Intervém na formação de hormônios que afeitam o crescimento das plantas (Auxina), Participa na formação de proteínas, Se as plantas não têm o nível adequado de Zinco não se aproveita bem o Nitrogênio nem o Fósforo, favorece um melhor tamanho dos frutos, formação do grano de pólen e é um elemento que esta pressente no álcool deshidrogenase, fosfatase alcalina, aldolase, ARN polimerase e ADN polimerase

Algumas microrrizas eriais e ectomicorrízicas podem dissolver cádmio, cobre e zinco (Leyval e Joner, 2001).

Fungos como Aspergillus e Penicillium spp, têm sido usados ​​para lixiviação de metais: Tais  como zinco, cobre, níquel e cobalto a partir de uma variedade de materiais mineiros de baixo grau, pela ação de Ligados extracelulares. (Santhiya & Ting, 2005).

Boro

O boro relaciona-se com o transporte de açúcares, afeita a fotossíntese, o aproveitamento de Nitrogênio e a síntese de proteínas.

Intervém no processo de floração e na formação do sistema radicular das plantas, regulando também o conteúdo de água e formação do tubo polínico

Nos micro-organismos é Auto- indutor do Quorum Sensing nas bactérias

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Inibição dasTransformações de N no solo

Inibição das Transformações de N no solo (vantagens e desvantagens)

By: Livia Bischof Pian
UFRRJ

Nitrogênio (N)

O nitrogênio é um constituinte importante da litosfera, estando presente nas rochas, no fundo dos oceanos e nos sedimentos, em formas que representam 98% do N presente na Terra. Em sua forma gasosa (N2) representa 78% da atmosfera terrestre, sendo este o segundo maior reservatório do elemento. Na biosfera 96% do N-orgânico encontra-se na forma de matéria orgânica e apenas 4% encontra-se nos organismos vivos. Dentro dos organismos vivos, 94% encontra-se nas plantas e 6% encontra-se nos outros seres vivos (4% na microbiota e 2% nos animais).

De todos os elementos que circulam no sistema solo-planta-atmosfera é o que apresenta maior número de transformações bioquímicas no solo. Encontra-se distribuído nas formas de N2, N-orgânico, NO3 e NH4, estando em ordem decrescente de concentração no solo. Baseado em Wagner & Wolf (1998), o ciclo universal do N pode ser dividido em 3 subciclos, o elementar, o autotrófico e o heterotrófico. O subciclo elementar representa a conexão entre as formas vivas e o as formas elementares do N, representado pela fixação biológica de nitrogênio e pela desnitrificação. O subciclo autotrófico inclui a fotossíntese e a formação de compostos orgânicos nitrogenados que serão os substratos para os microorganismos heterotróficos, que representam o subciclo heterotrófico e apresentam a mineralização, dissipação de energia da matéria orgânica e a produção de formas inorgânicas de N no solo.

As formas inorgânicas de N, NH4, NO3 ou N2 atmosférico, são armazenadas na biomassa (animal, planta e microbiana). Onde uma porção desta biomassa é constantemente transformada no reservatório da matéria orgânica morta, sendo parte de N mineralizado e parte nela estabilizado. Estima-se que a quantidade de N mineralizado seja 2,5 vezes maior que a quantidade total absorvida pelas plantas, indicando constantes perdas por lixiviação no solo ou por emissão para a atmosfera. Já a fixação biológica de N representa a principal via de adição de N, sendo quase 2 vezes maior que o aplicado via fertilização mineral. As principais formas de perda de N do solo são a desnitrificação e a lixiviação que representam 72% do total de N perdido.

Mineralização / Imobilização

A maior parte do N do solos encontra-se na forma orgânica, constituindo proteínas, peptídeos, quitina, quitobiose, peptideosglicano, ácidos nucleicos, ureia e bases nitrogenadas. Apesar da grande reserva apenas uma pequena parte deste N é mineralizado, mais de 60% de N mineralizado vem de cerca de 10% do total de N orgânico presente no solo, o restante fica armazenado em suas formas mais estáveis (petróleo e sedimentos).

A mineralização do N envolve a ação inicial de peptidases extracelulares, que quebram proteínas, liberando peptídeos e aminoácidos. Estes são transportados para o interior das células dos microrganismos decompositores, onde são metabolizados, produzindo NH3 e compostos orgânicos. O produto final das reações são cadeias orgânicas e o NH3 que em contato com a H2O se equilibra formando NH4 que é absorvido ou sofre nitrificação.

Diversos trabalhos podem fornecer exemplos de microrganismo envolvidos na nitrificação, como o Bacillus subtilis, Aspergillus, Arthrobacter e Bacillus que metabolizam proteínas e peptídeos através de enzimas proteinases e peptidases resultando em hidrolisados e em aminoácidos. Os protozoários e a bactéria Streptomyces são responsáveis pela degradação de quitina em N-acetil glicosamina, por meio da enzima quitinase e quitobiase. Já as Amidas e amidinas são degradadas em aminoácidos, NH3 e ureia pelas bactérias Aspergillus, Streptomyces, Bacillus, Pseudomonas, Azotobacter e Proteus, pois apresentam as enzimas aminohidrolases e amidinohidrolases.

A assimilação de N ocorre por duas rotas metabólicas principais que envolve compostos orgânicos intermediários do ciclo de Krebs, a α-cetoglutamato e aspartato/glutamato que são transformados em gutamato, pela enzima glutamina sintetase, e depois em glutamina, sendo então empregados na síntese de aminoácidos essenciais para a produção de novas células e na síntese de proteínas. Este é o processo químico responsável pela imobilização biológica de N, pois as células, ao morrer, sofrem lise liberando enzimas no solo e alguns de seus componentes são condensados e complexados a substancias húmicas onde o N se estabiliza, não sendo mais susceptível a mineralização. Exemplos de componentes de células microbianas de difícil decomposição, que podem ser estabilizados, são os açucares aminados (quitina) e os peptídeosglicanos.

Estas substâncias podem se combinar com outros componentes do solo, fazendo parte da fração resistente da Matéria Orgânica dos Solos (MOS). A assimilação microbiana é influenciada pela qualidade do material em decomposição em termos de relação C:N e teor total de N. Quando se aplica de N no solo aumenta a atividade da população de microrganismos decompositores que acumulam N na sua biomassa e consomem rapidamente o C (liberação de CO2). Resíduos com baixa relação C:N tem decomposição lenta devido a baixa produção de biomassa causada pelo déficit de N.

Em solos com cultivo convencional há maior mineralização de N do que em sistema de plantio direto, pois o revolvimento do solo tem um efeito estimulante sobre os microrganismos e seus processos oxidativos. As bactérias e as amebas são os principais responsáveis pela mineralização de N no solo cultivado. No sistema de plantio direto ocorre um aumento da imobilização de N devido a maior biomassa estimulada pelo maior aporte de resíduos no solo, que alteram a dinâmica do N. Inicialmente se tem aumento da imobilização liquida e posteriormente há aumento da mineralização liquida, após alguns anos de implantação. Esta alteração deve-se a elevação do C no solo e dependerá do manejo da palha, da espécie de planta de cobertura e da aplicação de N-mineral na cultura.

Os fatores que influenciam a mineralização são os que controlam o crescimento e a atividade microbiana e a qualidade e taxa de aplicação do resíduo. A adição de N por resíduos com alta relação C:N aumenta a taxa de degradação do N no solo, aumentando a atividade microbiana e a imobilização de N (Blagodatsy & Richter, 1998). Isto depende da capacidade da microbiota de reutilizar a biomassa, ou seja, da taxa de crescimento e de mortalidade da população. A elevação da temperatura à aproximadamente 35°C eleva a taxa de imobilização, pelo aumento da atividade microbiana.

Em condições de anoxia (sem oxigênio), a população microbiana é muito distinta da encontrada em condições aeróbicas, a mineralização é muito mais lenta e são formados produtos diferentes, com menor imobilização devido à menor biomassa. Nestas condições é necessária uma menor quantidade de N no resíduo para que ocorra a mineralização.

Inibição da mineralização

Dentre os fertilizantes nitrogenados, a ureia é a mais amplamente utilizada no Brasil, esta forma de n-orgânico pode ser originada nos solos a partir de fertilizantes, por transformações no solo e pela urina de animais. A hidrólise da ureia é predominantemente biológica, sendo catalisada pela urease. Esta enzima é produzida pelas plantas, microrganismos e fauna, ela hidrolisa a ureia liberando CO2 e NH3. Em solos aerados o NH3 é imediatamente oxidado a NO3. A atividade da uréase é um indicador de qualidade biológica dos solos, sendo influenciada por inúmeros fatores como pH, teor de argila, carbono e metais pesados.

A presença de resíduos vegetais sobre o solo geralmente contribui para maiores perdas em função da maior atividade da urease, bem como pelo retardamento na difusão do amônio para o interior do solo (Cantarella e al., 1999). Com o objetivo de retardar a hidrólise da uréia, compostos com potencial de atuar como inibidores da urease têm sido avaliados, retardando as reações que levam a volatilização de N-NH3, até que a uréia possa ser incorporada pela chuva, irrigação ou mecânica. Centenas de compostos ou misturas são testadas como inibidor de uréase de solos, continuam sendo pesquisados o Fosfato de 4-metil-e nitrofenil triamida (NBPT) e o Fosfato de 2-nitrofenil triamida (Dominguez et al., 2008). Uma formulação comercial de NBPT, chamada Agrotain, está disponível no mercado para a mistura com uréia previamente fabricada.

O inibidor ocupa o local de atuação da urease, inativando a enzima (Kolodziej & Martins, 1992), retardando o início e reduzindo o grau de velocidade de volatilização de N-NH3 por aproximadamente 14 dias. O atraso na hidrólise reduz a concentração de N-NH3 presente na superfície do solo, diminuindo o potencial de volatilização de N-NH3 e permitindo o deslocamento da uréia para horizontes mais profundos do solo (Christianson et al., 1990).

Nitrificação

Após a mineralização a amônia (NH3), entra em equilíbrio com a água formando o amônio (NH4), que continua a sofrer transformações, convertendo-se em NO2 e logo em seguida em NO3, processo chamado nitrificação. Os procariotos quimioautotroficos

são os principais facilitadores do processo, mas fungos e também leguminosas fixadoras de nitrogênio também fazem nitrificação na parte aérea (Hipkin et al., 2004). As bactérias quimioautotróficas usam a nitrificação como fonte de energia para a fixação de CO2. O processo acontece em duas etapas, a primeira de nitrificação é a transformação de amônio a nitrito remediada por bactérias do gênero Nitrosomonas e a segunda etapa é a Nitração em que o nitrito é transformado em nitrato por bactérias do gênero Nitrobacter.Estas bactérias apresentam em geral baixa eficiência de crescimento e podem usar outros substratos mais reduzidos.

Bactérias do gênero Pseudomonas, Bacillus, Corynebacterium e Achromobacter também são capazes de efetuar nitrificação, acumulando NO2, esta forma também pode ser produzida pela oxidação de NH4. O gás N2O pode surgir pela desnaturação química do NOH (composto intermediário da nitrificação) ou pela ação da redutase do nitrito, ocorrendo a perca de uma pequena quantidade de NO2 por meio deste processo.

O fungo Aspergillus flavus e espécies de Penicillium e Cephalosporium formam NO3 na presença de NH4, em um processo conhecido como Nitrificação heterotrófica. Porém não existem evidencias que este processo ocorre no solo em ambiente natural, apenas em ambientes artificiais. Algumas leguminosas fixadoras de N2 sintetizam a partr da asparagina e acumulam o ácido 3-nitropionico que é um composto tóxico, convertido em NO3 e NO2 na parte aérea onde retornam ao solo via serrapilheira. Este processo é um fenômeno novo no ciclo do N.

Inibição da Nitrificação

Existem diversos fatores que influenciam a nitrificação, acelerando ou inibindo o processo de transformação do N no solo. O processo de nitrificação depende de O2, qualquer procedimento capaz de aumentar a aeração acelera a nitrificação, em ambientes anaeróbicos a nitrificação por organismos quimiolitotróficos não ocorre. A umidade esta indiretamente associada a aeração, o teor de umidade ótimo para a nitrificação, em geral, é o mesmo que o exigido para o crescimento ótimo dos microrganismos. Quando o espaço poroso é preenchido por 60% de água a desnitrificação é predominante.

A temperatura também regula o crescimento dos microrganismos, a mais favorável situa-se na faixa de 26 a 32°C. Os microrganismos também são sensíveis aos valores de pH, requerendo pH entre 6,6 a 8,0 para sua taxa máxima de nitrificação. Em solos ácidos (pH 4,0) a população de Nitrosomonas e Nitrobacter tem atividade extremamente baixa, porém existem bactérias adaptadas a condições ácidas como a Nitrospira briensis.

A aplicação de fertilizantes amoniacais em solos alcalinos em grandes quantidades inibe a segunda fase da nitrificação, pois a amônia formada é toxica para a Nitrobacter sem exercer influencia sobre a Nitrosomonas, resultando no acumulo de quantidades toxicas de nitrito no solo.

A relação C:N elevadas causam imobilização de N mineral cessando a nitrificação por falta de substrato (NH4) e podendo causar deficiência de N nas plantas. Os organismos responsáveis pela decomposição da MOS encontram-se em nível

reduzido e a produção de CO2 é mínima, quando se adiciona resíduos orgânicos ao solo os microrganismos decompositores se tornam ativos, consumindo o nitrato e o amônio.

Substancias alopáticas e xenobioticos podem inibir a nitrificação, existe uma grande variedade de compostos orgânicos, bases nitrogenadas e compostos aromáticos que inibem o crescimento de bactérias nitrificadoras. Estas também são muito sensíveis a produtos químicos como herbicidas, inseticidas e fungicidas, porem a redução na população é geralmente por um curto período de tempo, sendo reversíveis os efeitos. Este efeito inibidotorio de certos herbicidas é considerado positivo para a economia de fertilizantes, alguns produtos tem sido desenvolvidos para conservar o N dos fertilizantes e aumentar seu aproveitamento pelas plantas.

As pirimidinas, classe de herbicida, foram a base para a formulação de inibidores comerciais de nitrificação. Muitos compostos são testados para a inibição da nitrificação para aumento da eficiência de fertilizantes, com a Nitrapirina (2-cloro-6-(triclorometil) piridina), a Dicianodiamida (DCD) e a DMPP (fosfato de 3,4-dimetil pirazole). Porém os efeitos positivos não forma comprovados em todos os experimentos e apresentam potencial em solos leves e com risco de lixiviação.

Perdas de Nitrato

Ao contrario na amônia que é um cátion e pode ficar retido nas partículas do solo, o nitrato é um anion ficando predominantemente em solução, podendo ser lixiviado contaminando o lençol freático. O NO2, precursor do NO3 é raramente encontrado em no solo, porém desequilíbrios podem desfavorecer a segunda etapa da nitrificação, acumulando NO2. Condições como elevado pH, baixa taxa de CTC e a presença de NH3 limitam a nitrificação devido a toxidade de NH3 para a Nitrobacter.

O NO2 e os produtos de sua conversão são considerados cancerígenos.

A adição de ureia ou de fertilizantes amoniacais pode induzir a variação do pH, pela hidrolise da ureia que libera OH, podendo chegar a pH 10 o entorno do granulo de fertilizante. Este pH facilita a perdas por volatilização na forma de NH3. Quando o NH4 é oxidado a NO3, há liberação de 2H, que acidificam e interferem na ecologia microbiana dos solos. O uso de fertilizante amoniacal é uma das causas na acidificação dos solos e também apresenta altas perdas de N aplicado.

Tentativas de utilização de fertilizantes de liberação lenta estão sento testadas, como o desenvolvimento de ureia recoberta com enxofre, ou cera impermeabilizante ou outros materiais de baixa solubilidade, como polímeros. Porem é uma tecnologia cara e que tem problemas na operacionalização, mas já existem muitos produtos no mercado. Na cultura do arroz são utilizados supergranulos de ureia com dissolução controlada.

Desnitrificação

O nitrito pode ser reduzido por vários processos de assimilação e dissimulação, estes processos resultam na produção de gases, que ocasionam a destruição da camada de ozônio (O3), contribuindo para o aquecimento global. A redução pode ser pela imobilização em plantas e organismos e ocorre em baixas concentrações de NH4 também pode ocorrer a redução por quimiodesnitrificação, que ocorre em condições de elevada acidez, onde se produz mais NO que N2. Também chamada de desnitrificação

não respiratória ocorre em ambientes aerados e produz N2O com o envolvimento de fungos, bactérias e algas, não depende de condições de anaerobiose no solo

A respiração do nitrato produz NO2 em condições de baixa aeração, sendo regulada por este fator, sendo esta a principal via de redução do NO3 no solo. Já a redução dissimulatória de NO3 para NH4 é realizada pó algumas espécies de bactérias (Clostridium, Citrobacter, Enterobacter, Klebsiella), que produzem mais NH4 que N2O sendo reguladas pela disponibilidade de O2.

O processo de desnitrificação reduz o NO3 para NO seguido de N2O e por fim resultando em N2. O processo realizado por bactérias anaeróbicas facultativas, principalmente dos gêneros Pseudomonas, Alcaligenes, Bacillus, Agribacterium e Flavibacterium, que representam 0,1 – 5% da população total de bactérias do solo. As enzimas presentes na parte interna das bactérias agem na degradação do NO3. Entre as gran-negativas o processo ocorre dentro da membrana periplasmática onde a nitrato redutase reduz NO3 a NO2, que é convertido pela nitrito redutase em NO e por fim sofre de ouras redutases para N2O e N2.

Nas bactérias desnitrificantes, formas oxidadas de N atuam como receptores finais de elétrons oriundos da oxidação de substratos reduzidos. Este processo representa o principal meio de perda de N do solo para a atmosfera. Apesar de retirar o N que estaria disponível para as plantas, apresenta a vantagem de remover do solo N antes que este seja lixiviado e atinja reservatórios de água e os oceanos, onde o enriquecimento com o elemento pode causar desequilíbrios ambientais.

Inibição da desnitrificação

A umidade e aeração do solo afetam a desnitrificação, pois alteram toda a comunidade de microrganismos e sua ação. Quando o solo apresenta 60% da saturação do espaço poroso do solo com água a desnitrificação ocorre, se intensificando em valores de 85% de saturação. Mesmo em solos aerobiocos a desnitrificação ocorre, pois existe a formação de microssítios com saturação que permite o processo.

O pH e a temperatura também afetam o crescimento de bactérias, sendo o pH entre 6 a 8 em que elas melhor se desenvolvem. A desnitrificação aumenta exponencialmente a medida que a temperatura aumenta, em uma faixa de 20°C a 50°C. abaixo destees valores o crescimento é linear e acima destes valores pode haver a decomposição química do nitrato, não sendo mais intermediado por organismos.

O teor de nitrato e de carbono atua diretamente sobre o crescimento dos microorganismos, uma vez que os organismos utilizam o NO3 como aceptor de elétrons, sendo este mais limitante que o carbono. A taxa de desnitrificação cresce linearmente com a concentração de NO3. Existe correlação entre a quantidade de C do solo e a desnitrificação, pois alem de fornecer elétrons a decomposição da MOS consome O2, aumentando a necessidade de NO3 como aceptor de elétrons.

Aproximadamente 20% do N aplicado via fertilizante se perde, que alem de representar um prejuízo ocasionam problemas ambientais. Muitos trabalhos tem sido desenvolvidos para reduzir a emissão de gases de efeito estufa resultantes da desnitrificação. A principal fonte de N2O é a aplicação de fertilizantes, esta forma de N quando em contato com a estratosfera gera NO que em degrada a camada de ozônio.

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ACTINOMICETOS DO SOLO E SUA IMPORTÂNCIA

ACTINOMICETOS DO SOLO E SUA IMPORTÂNCIA

By: Maurílio de Faria Vieira Júnior

UFRRJ

Importância dos Microrganismos do Solo

 As características e qualidades de um solo são determinadas, em grande parte, pelos  organismos nele presentes. Essa interferência pode ser clara em processos como a decomposição ou regulação das populações microbianas, ou mais sutis, como no caso da textura e estrutura, ou capacidade de retenção de água (CORREIA e DE ANDRADE, 2008).

Os micro-organismos participam da formação do solo decompondo restos animais e vegetais num processo que resultará na formação de substâncias húmicas que, em conjunto com outros materiais da decomposição, promoverão a agregação das partículas primárias e formarão os agregados do solo (LEPSH, 2010). São importantes também na ciclagem dos nutrientes contidos na matéria orgânica do solo, mineralizando-os à  formas disponíveis às plantas como consequência de seu metabolismo.

Em áreas geologicamente estabilizadas, cobertas por longo tempo com vegetação, o solo apresenta uma condição de equilíbrio dinâmico das entradas e perdas anuais de matéria orgânica no processo descrito como reciclagem ou “turnover”. A biomassa microbiana do solo é a parte viva e mais ativa da matéria orgânica nele presente, essa biomassa é constituída por fungos, bactérias e actinomicetos que atuam em processos que vão desde a formação do solo (mineralização das rochas), até a decomposição de resíduos orgânicos, ciclagem de nutrientes e biorremediação de áreas contaminadas por poluentes (DOS REIS JR. e MENDES, 2007).

Outra função importante exercida pelos micro-organismos no solo é a associação simbiótica com plantas e com outros micro-organismos, esta reduz os custos com a adubação nitrogenada e fosfatada, além das implicações benéficas em termos ecológicos dela resultantes (DE POLLI et. al., 1988).

            Segundo Franco Corrêa (2009) fungos micorrízicos colonizando as células, desenvolvem micélio externo que permite a colonização de microhabitats, tanto rizosférico quanto não rizosférico e o desenvolvimento de atividades como ciclagem de nutrientes, nitrogênio e fósforo principalmente.

Destaca-se ainda, a atuação dos micro-organismos no controle biológico de pragas e doenças. George et. al. (2012) ao estudarem actnomicetos de solos do Pantanal, revelaram que estes possuem amplo e estreito espectro de ação contra estirpes patogênicas e que havia correlação positiva entre o teor de carbono orgânico deste solo e a quantidade de actinomicetos.

 Grande número de espécies de micro-organismos são utilizadas na estabilização de poluentes resultantes das atividades agrícolas ou industriais e também como fonte de material genético para a pesquisa em vários ramos da ciência. O complexo solo-micro-organismos tem grande importância devido aos serviços que presta à agricultura, gestão de resíduos e da água, indústria e ao ambiente como um todo (YOUNG, 2004).

Actinomicetos do solo:

Dentre os micro-organismos do solo, encontram-se os Actinomicetos, bactérias Gram-positivas com alta diversidade morfológica e de metábólitos, bem como de habitats, sendo o solo, o principal entre estes. Podem ser autotróficos ou heterotróficos, em função dos diversos tipos de metabolismo por eles apresentado.

Os actinomicetos são bactérias aeróbias Gram-positivas, filamentosas e parcialmente ácido resistentes, amplamente distribuídas no solo e em outros ambientes naturais do mundo e pertencem à ordem  Actinomycetales  (UZCÁTEGUI-NEGRÓN, 2009).

            Os gêneros de actinomicetos mais freqüentes e mais importantes na microbiologia do solo são Micromonospora, Nocardia, Nocardiopsis, Streptomyces, Streptosporangium e Thermoactinomyces. Entre estes, Streptomyces é o mais amplamente distribuído, e o seu nicho primário é o solo (STANFORD et. al., 2005).

Segundo de Oliveira (2003) os Actinomicetos possuem grande diversidade morfológica verificada em suas estratégias reprodutivas que conduzem à formação de uma variedade de estruturas de esporos.

A maioria dos gêneros pertencentes a este grupo é formada por microrganismos aeróbios, entretanto alguns poderão ser anaeróbios facultativos ou obrigatórios. Os actinomicetos são químio-heterotróficos e poderão utilizar uma ampla variedade de fontes de energia, inclusive polímeros complexos (FRANCO, 2009).

De acordo com Arifuzzman et. al. (2010) a diversidade de gêneros e o tamanho das populações individuais de actinomicetos dos solos sofrem forte influência de fatores como temperatura,  pH,   quantidade de matéria orgânica, tipo de solo, forma de cultivo e aeração, todos ligados à geografia, bem como, proporcionalmente, as populações de actinomicetos  são menores que as de fungos e outras bactérias,  sendo os streptomicetos  ácido-tolerantes, predominantes entre os actinomicetos.

Segundo Rodrigues (2009) grande diversidade microbiana e em particular a população de actinomicetos que ocorre em habitats naturais, pode muitas vezes ser alterada pela atividade do homem através do uso de compostos químicos.

Segundo Cornell e Kely (1981) os actnomicetos são encontrados em grande quantidade no horizonte superficial  (A) e essa quantidade decresce conforme se aprofunda no perfil do solo, o que estaria correlacionado com o consequente decréscimo do teor de matéria orgânica conforme a profundidade.

Para alguns actnomicetos como os dos gêneros Nocardia e Streptomyces, a rizosfera se mostra um nicho favorável, mas em geral a influência da rizosfera sobre as populações de actinomicetos é menor do que a que ocorre sobre as populações de bactérias e de fungos, tendo em conta que os actinomicetos são micro-organismos de crescimento lento e com baixa capacidade competitiva (PEREIRA, 2000).

Os actinomicetos são importante fonte para a produção de antibióticos,os quais podem exercer o controle sobre outras populações de micro-organismos, inclusive aqueles patógenos às culturas de interesse, podendo ainda, atuar como antagonistas em competição com estes, sendo qualitativamente importantes na rizosfera,  influenciando o crescimento de plantas e protegendo as raízes da colonização por patógenos.

Hervey et. al. (1970) ao avaliarem solos de florestas e de áreas agrícolas em Honduras, observaram que nestes últimos os actinomicetos constituíam mais de cinquenta por cento das populações de micro-organismos que se desenvolviam tanto em meio ácido como em meio básico e que algumas das cepas de actinomicetos possuíam características antagônicas a outros micro-organismos.

Segundo Coimbra e Campos (2010) isolados de actinomicetos testados reduziram significativamente o número de nematóides causadores de galhas por grama de raiz do tomateiro quando comparados com a testemunha inoculada apenas com o nematoide.

 A atividade da quitinase produzida por alguns actinomicetos pode ser um dos mecanismos de biocontrole utilizados contra fungos patogênicos. Segundo Soares, (2006) houve interação significativa entre isolados de actinomicetos e a inibição da germinação de esporos e crescimento de micélios de Curvularia eragrostides e Colletotrichum glocosporioides.

De acordo com Moura e Romeiro (2000) isolados de actinomicetos testados para controle da murcha bacteriana e estímulo ao crescimento em tomateiro, proporcionaram aumento aumento significativo nos parâmetros número de folhas, altura e pesos seco e fresco verificaram também, que houve correlação entre o biocontrole e o estímulo ao crescimento.

A associação mutualística entre formigas do gênero Acromyrmex e fungos do gênero Leucoagaricus pode ser ameaçada por fungos necrotróficos do gênero Escovopsis, dentre várias estratégias de proteção ao ninho e ao fungo em especial, bactérias simbiontes do gupo  actinomiceto  são mantidas pelas formigas para, através da produção de compostos anti-microbianos específicos, controlarem os micro-organismos ameaçadores do sistema (BARKE et. al., 2010).

           Segundo Marin (1999) bactérias do gênero Frankia, podem se associar simbióticamente a espécies vegetais que ocorrem em regiões temperadas formando as actinorrizas,  essa associação é capaz de fixar o nitrogênio atmosférico.

            Possuem grande importância ecológica, pois devido à sua capacidade de utilização de diversas fontes de carbono, e devido a atuação de enzimas extracelulares como a B-glucosidadase e a peroxidase, são capazes de degradar moléculas como a de celulose, hemicelulose e principalmente a de lignina, esta bastante complexa e de difícil desestabilização pela maioria dos componentes da microbiota do solo. Atuam ainda sobre a quitina, um dos componentes da parede celular de fungos e desempenham também  importante papel na estabilização de poluentes e compostos orgânicos.

            Segundo Joly (1960) no complexo enzimático dos actinomicetos figura a protease,

responsável pela degradação do substrato proteico, através das formas mais simples que são os aminoácidos e depois amônia, a habilidade proteolítica dos Actinomicetos é manifesta também contra bactérias fitopatogênicas; em ambos os casos concorre para a realização do  ciclo do nitrogênio na natureza.

 Sistemas celulolíticos completos são produzidos por vários microrganismos, como bactérias e fungos. As bactérias celulolíticas incluem espécies aeróbias, como pseudomonas e actinomicetos, anaeróbias facultativas, como Bacillus e Cellulomonas e anaeróbias estritos, como Clostridium  (FARINAS, 2011).

A capacidade dos actinomicetos utilizarem várias fontes de carbono sejam monossacarídeos, dissacarídeos ou polissacarídeos, demonstra  sua atividade celulolítica. Os actinomicetos termofílicos são promissores devido à sua capacidade de produzir enzimas estáveis a temperaturas elevadas e em uma ampla faixa de pH  (RODRIGUES, 2006).

Salamoni  (2005)  ao estudar trinta isolados de actinomicetos  pertencentes ao gênero Streptmyces, verificou a atividade de celulases e também, que estas enzimas tiveram máxima eficiência no substrato palha de milho, à temperatura de trinta graus Célsius e pH 9,0.

Candeias et. al. (2009) ao estudarem 180 isolados de actinomicetos de resíduos da produção de sisal, encontraram dentre estes, vários isolados com atividade enzimática   xilanolítica, celulolítica e quitiníca positivas.

             Segundo Dutra (1997) os actinomicetos desempenham papel importante na conversão de taninos à substâncias semelhantes ao húmus; prestando contribuição relevante para a destoxificação de efluentes do descascamento da madeira, destacando-se ainda, o potencial da espécie S. diastaticus para atuação em sistemas abertos de tratamento de  efluentes contendo taninos condensados e de eficiente competição com possíveis micro-organismos invasores.

             Vimos a grande quantidade de interações e funções realizadas pela microfauna e microflora do solo e que foi dada ênfase aos actinomicetos, objetivo desta revisão mas, o bastante para percebermos que apesar do nosso tamanho e capacidade de modificação, talvez possamos dizer com grande probabilidade de acerto que, apesar de não querermos aceitar, dependemos deles muito mais do que imaginamos, principalmente a longo prazo.

             Espero que em tempo não muito distante possamos nos conscientizar, principalmente aqueles que tomam decisões ou forman opinião, de que não somos donos, mas apenas fazemos parte do sistema natureza.

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Disponível on-line em: http://www.biomedcentral.com/1741-7007/8/109  acessado em: 02/05/2013 às 15:40

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