Rhizobium causa la formación de un crecimiento tumoral de la raiz denominado nodulo ,dentro de este el Rhizobium convierte el Nitrogeno atmosferico en Amoniaco que es el compuesto que utiliza tanto la planta como el Rhizobium para el crecimiento.
La fijación de Nitrogeno atmosferico depende del sistema enzimatico de la nitrogenasa que se compone de :
DINITROGENASA: Tiene dos polipéptidos alfa y beta .El alfa esta codificado por el gen nifD y el beta por el gen nif K ,esta proteina tiene dos centros metalicos activos :
El centro P (Fe8s7) que actua como aceptor intermediario de electrones ,este probablemente transfiere los electrones a un cofactor (co-FeMo) en este se da la reduccion de nitrógeno.
DINITROGENASA REDUCTASA :Tiene dos polipéptidos identicos Y2 codificadas por el gen nif H , cada polipéptido contiene dos atomos de hierro.
Los cuatro atomos de hierro se organizan y forman un centro Fe 4S 4, La funcion de la proteina es unirse al MgATP hidrolizar y transferir los electrones del centro Fe 4S 4 al centro P.
Ambas proteinas estan plegadas de manera que su centro activo se encuentran muy proximos entre si.
La nitrogenasa es muy sensible al oxigeno y se inactiva de manera irreversible si se expone a este gas.
La fijación de nitrogeno por tanto suele restringirse a los habitats donde la nitrogenasa pueda estar protegida del O molecular ,ademas de la reduccion de nitrógeno, tambien forma un H2 por cada N2 reducido y tambien puede reducir otros sustratos como el acetileno a etileno.
Tan solo algunas cepas de Rhizobium y Bradyrhizobium tiene la enzima hidrogenasa que les permite utilizar el H.
INTERACCIÓN ENTRE LOS RIZOBIOS Y LA RAIZ DE UNA PLANTA LEGUMINOSA
Esta asociación es especifica con un reconocimiento mutruo de los dos organismos compatibles ,basado en una respuesta quimiotactica y una union especifica a los pelos radicales previas a la invasión y a la formación del nodulo.
Los flavonoides o los isoflavonoides secretados por las plantas hospedadoras inducen a la expresión de un gran numero de genes nodulacion (nod) en los rizobios.El producto de la expresión de estos genes (nod) son enzimas que intervienen en la biosíntesis de lipopoligosacaridos denomionados factores Nod. Estos compuestos señal,liberados por las celulas rizobios ,provocan la curvatura de los pelos radicales y la division de celulas meristematicas que conduce a la formación de nodulos.
Los rizobios son atraidos por loa aminoácidos y acido dicarboxilicos presentes en los exudados de la raiz y por bajas concentraciones de compuestos de excrecion como son loos flavonoides.
Las lectinas son proteinas vegetales con elevada afinidad los carbohidratos de la superficie del rizobio ,que han sido identificadas como mediadores especificodçs de la union rizobios-pelos radicales.
En el proceso de nodulacion ,los rizobios metabolizan el triptofano procedente de los pelos radicales a acido indolacetico (AIA), este AIA junto con un cofactor todavía desconocido procedente probablemente de las raíces de la planta hospedadora ,inicia el rizado de los pelos radicales .Estos pelos crecen envolviendo a las células bacterianas ,las poligalacturonasa secretado por el rizobio o quizás por la planta , despolimerizando la pared celular y permite a las bacterias invadir a los tejidos reblandecidos de la raíz.
Tras la penetración de la pared primaria de los pelos radicales, la infección prosigue con el desarrollo de un tubo de infección rodeado de la membrana celular y pered celulosica . Su contenido son células de rizobios situadas en fila en la matriz de polisacaridos .
El tubo de infección penetra atravesando las células del cortex de la raiz y creciendo entre las mismas. A medida que se alarga el núcleo celular ,se desplaza y dirige el desarrollo de dicho tubo . Las primeras células de nódulo contiene un doble juego de cromosomas, a partir de estas celulas tetraploides se origina el tejido que es capaz de fijar nitrogeno. Las celulas asociadas no diploides ,originan los tejidos no infectados de sopoprte que conecta el nodulo con el sistema vascular de la raiz.
Dentro de los tejidos infectados ,los rizobiosse multiplican y forman celulas denominadas bacteroides .
Intercaladas con los bacteroides conviven celulas vaculadas no infectadas que puede intervenir en la transferencia de metabolitos entre los tejidos de la planta y los microbios .
Para la fijación activa del nitrogeno la asociación planta.Rizobio requiere de diversos compuestos organicos e inorganicos.
Se necesita el elmento traza Molibdeno ,ya que es una parte esencial de la enzima niotrogenasa, que ademas contiene grandes cantidades de hierro,azufre y en menor cantidad cobalto y cobre.
Los nodulos presenta un color caracteristico marron –rojizo debido a la presencia de la leghemoglobinaque es una proteina transportadora de electrones que suministra oxigeno.
El grupo hemo esta codificado por los genes del rizobioy la porcion globina por los genes de la planta .
Los genes que intervienen en la formación de los radicales ,son los llamados genes Nodulina, codifican a las proteinas Nod .
Los genes nodulinas se dividen en dos grupos:
* El primer grupo incluye genes que especifica la composición bioquímica de la superficie de las celulas bacteriana ,tales como los polisacaridos (GENES EXO),lipopolisacaridos (GENES LPS), polisacaridos capsulares o antigenos K y B-1-2 glucanos (genes ndv).
Los genes exo ,lps podrian desempeñar la determinación especifica del hospedador ,pero esto no ha sido demostrado.
* El segundo grupo genes de nodulacion (nod o nol), su activacion puede originar varios fenotipos en la planta ,como ausencia de nodulacion (nod-)nodulacion rtetrasada (NodFx).o cambios en el rango del hospedador .
En las especies de Rhizobium de crecimiento rapido ,la mayoria de los genes nodulina se localiza en grandes plasmados SYM,mientes que las especie del genero Bradyrhizobium de crecimiento lento ,llevan los genes nodulina en el cromosoma bacteriano.
1 comentario:
Se puede llegar a producir la nodulación en una raiz pero que no seA efectiva la fijacion porque no se expresan los genes fix y nif??
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